生态系统的基本功能(二)

　　三、生态系统的物质循环

　　生态系统中生命成分的生存和繁衍，除需要能量外，还必须从环境中得到生命活动所需要的各种营养物质。没有外界物质的输入，生命就停止，生态系统也将随之解体。物质还是能量的载体，没有物质，能量就会自由散失，也就不可能沿着食物链传递。所以，物质既是维持生命活动的结构基础，也是贮存化学能的运载工具。生态系统的能量流和物质流紧密联系，共同进行，维持着生态系统的生长发育和进化演替。两者的关系见图5-9。

　　(一)物质循环的基本概念

　　生态系统中的物质主要指维持生命活动正常进行所必需的各种营养元素。这些物质也是通过食物链各营养级传递和转化的，从而构成了生态系统的物质流动。但物质循环却不是单方向性的。同一种物质可以在食物链的同一营养级内被生物多次利用。生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还环境中重复利用，周而复始地循环，这个过程叫做物质循环(Matteral cycle)。

　　生态系统物质循环研究常用到以下几个概念：

　　1．库(pools)：是指某一物质在生物或非生物环境暂时滞留(被固定或贮存)的数量。例如，在一个湖泊生态系统中，磷在水体中的数量是一个库；磷在浮游植物中的含量又是一个库。磷在这两个库之间的动态变化就是磷这一营养物质的流动。可见，生态系统中的物质循环实际上就是物质在库与库之间的转移。根据库的大小和活跃程度常将其分为两类：(1)贮存库，其容积大而活动缓慢，一般为非生物成分，如岩石或沉积物；(2)交换库或循环库，营养物质在生物和其环境之间进行迅速交换的较小而又非常活跃的部分。如植物库，动物库，土壤库等。

　　2．流通率(Rate of circulation)：是指单位时间、单位面积(或体积)内物质移动的量。可用克或公斤每亩·天来表示。

　　3．周转率(Turnover rates)：是指某物质出入一个库的流通率与库量之比。即：

　　4．周转时间(Turnover time)：周转率的倒数，即：

　　图5-10是一个池塘生态系统营养物质循环图示，可帮助理解上述概念及相互关系。

　　物质循环可在三个不同层次上进行：(1)生物个体，在这个层次上生物个体吸取营养物质建造自身，经过代谢活动又把物质排出体外，经过分解者的作用归还于环境；(2)生态系统层次，在初级生产者的代谢基础上，通过各级消费者和分解者把营养物质归还环境之中，故称为生物小循环或营养物质循环；(3)生物圈层次，物质在整个生物圈各圈层之间的循环，称生物地球化学循环。本节主要介绍后两种层次上的物质循环。生物小循环是在一个具体范围内进行的，其特点是物质流速快，周期短。生物地球化学循环简称生物地质大循环，其范围涉及到整个生物圈，并具有范围大，周期长和影响面广等特点。两种循环研究的侧重点有所不同。生物小循环侧重研究生态系统中营养物质的输入输出及其在各营养级间的交换过程。生物地质大循环则主要研究与人类生存密切相关的各种元素的全球性循环。两种循环是相互联系的，生物小循环不是封闭的，它受生物大循环的制约，是在生物地化大循环的基础上进行的。

　　(二)生态系统中营养物质的循环

　　在自然界已知的100多种化学元素中，生物正常生命活动所必需的约30-40种。这些元素在生物体的作用通常是不能相互替代的。生物对各种元素的需求量并不相同且有种间差异。据分析，细胞含有24种元素，其中C、H、O、N、P、S六种元素对生命起着特别重要的作用，大部分有机物分子是由这六种元素组成的。另外还有需求量较多的Ca、K、Na、Cl、Mg、Fe等六种元素，其它的元素是Mn、I、Mo、Co、Zn、Se、Cu、Cr、Sn、U、Si、F，这些元素含量很少，称为微量元素，但它们也是生命所不可缺少的。

　　生物所需要的这些营养物质的循环是在生态系统的四个基本成分之间进行的。另外，生态系统还可从降雨、空气流通和动物的迁入等不同途径使营养物质得到补充和更新。生态系统营养物质的整个循环过程中，生产者、分解者、水分和大气起着尤为重要的作用。生产者使无机物转变为有机物，分解者则把复杂有机物分解为生产者可重新利用的简单无机物。水和空气起介质作用，固体物只有溶于水中才能被生产者吸收利用。一些气态物和水分则需借助空气而由气孔等处进入生物体。

　　生态系统中营养物质再循环主要有以下几条途径：

　　1．物质由动物排泄返回环境。包括海洋等以浮游生物为优势种的水域生态系统都可能以这种途径为主。据研究(Harris，1959)，浮游动物在其生存期间所排出的无机物和有机可溶性营养物质的数量，比它们死亡后经微生物分解所放出的数量要多好几倍，而且排泄的可溶性营养物能直接被生产者所利用。

　　2．物质由微生物分解碎屑过程而返回环境。在草原、温带森林及其它具有以碎屑食物链为主的生态系统，这种途径是主要的。

　　3．通过在植物根系中共生的真菌，直接从植物残体(枯枝落叶)中吸收营养物质而重新返回到植物体。在热带，尤其是热带雨林生态系统中存在着这种途径。

　　4．风化和侵蚀过程伴同水循环携带着沉积元素，由非生物库进入生物库。这是营养物质再循环的第四条途径。

　　5．动、植物尸体或粪便不经任何微生物的分解作用也能释放营养物质。如水中浮游生物的自溶可视为营养物质在生态系统中再循环的第五条途径。

　　6．人类利用化石燃料生产化肥，用海水制造淡水以及对金属的利用，可以认为是物质再循环第六条途径。

　　物质再循环的六条途径中，前五条是在自然状态下进行的。第六条途径的作用在加强，对生物圈的正常功能的影响也越来越大，由此引发许多问题正是环境生态学所研究的重要内容。生态系统中营养物质再循环的各种途径及其相互关系见图5-11。

　　(三)生物地球化学循环

　　生物地球化学循环是营养物质在生态系统之间的输入和输出，以及它们在大气圈、水圈和土壤圈之间的交换。根据物质参与循环时的形式，可将循环分为气相循环，液相循环和固相循环三种形式。

　　1．水循环：属液相循环，是在太阳能驱动下，水从一种形式转变为另一种形式，并在气流(风)和海流的推动下在生物圈内的循环。水在生物圈中的形式分为气态、液态和固态。各种形式水的数量及在地球上的分布见表5-5。

　　海洋和陆地上分布的水，由于太阳辐射作用，一部分蒸发为大气中的水汽，但陆地和海洋的蒸发量不相等。假如地球上的总降水量为100单位，那么，来源于海洋的蒸发量占84单位，来源陆地的只有16单位。但100单位的降水量中，海洋得77单位，陆地为23单位，海洋亏缺部分是由陆地入海的水而得到补偿。生物圈中水的循环过程见图5-12。

　　2．气相循环：亦称气体型循环(Gaseous cycles)，循环物质为气态。以这种形态进行循环的主要营养物质有碳、氧、氮等。现以碳循环为例，说明这类循环的基本过程。

　　地球上碳的总量约为26×1015吨，绝大多数以无机形态存在于岩石圈中，大气中CO2约含碳7000亿吨，生物圈中碳的循环主要有三条途径：一是始于绿色植物并经陆生生物与大气之间的碳交换；第二条途径是海洋生物与大气间的碳交换；人类对化石燃料的应用是碳循环的第三条途径。生物圈中碳循环过程可简括为图5-13所示。

　　陆地和大气圈之间碳的交换几乎是平衡的，但人类的生产活动却不断地破坏着这种平衡。据估计，人为因素可使大气中的CO2每年增加7.5×109吨，这仅是人类向大气释放CO2数量的1／3，其余 2／3则被海洋和陆地植物所吸收。CO2能阻止地球热量的散失，导致地球气温的升高，成为当今全世界所忧虑的重要环境问题之一。

　　3．固相循环或称沉积型循环：参与循环的物质中很大一部分又通过沉积作用进入地壳而暂时或长期离开循环。这是一种不完全的循环，属于这种循环方式的有磷、钾和硫等，现以磷循环为例介绍其循环过程。

　　磷主要贮存于岩石和天然磷酸矿中，它的循环与水循环密切相关。磷必须形成可溶性磷酸盐才能进入循环。首先，存在于岩石和天然磷酸盐矿床中的磷，通过风化淋溶、侵蚀等作用及采矿而被释放出来，进入水圈和土壤圈。溶于水后形成可溶性磷酸盐。植物从环境中吸收磷，然后沿食物链在生态系统中传递并经分解者作用又归还到环境中，可被植物再次利用。在陆地生态系统中，土壤中的磷易于与钙、铁结合而形成不能为植物吸收利用的难溶性钙盐。陆地上的一部分磷可随水进入江河，湖泊和海洋，大部分以磷酸钙的形式沉积于海底或珊瑚岩中。水域生态系统中，从浮游植物吸收无机磷开始，浮游植物被浮游动物或食碎屑生物所食，与陆地一样沿食物链传递。但浮游动物代谢排出的无机态磷可被浮游植物再次利用。所以水体中磷的周转速度比陆地快。水体中的有机磷可被微生物所分解和利用，并能再次转变为无机态而被植物利用。但水体中也有相当一部分磷在浅水或深水中沉积下来(图5-14)。

　　磷循环的这种不完全性，使土壤中的含量因农作物的吸收利用而不断减少，常成为作物生长发育的限制因素。

　　四、生态系统中的信息传递

　　生态系统的功能整体性除体现在生物生产过程，能量流动和物质循环等方面外，还表现在系统中各生命成分之间存在着信息传递，习惯上称为信息流(Information flow)。这是生态系统生态学研究中的一个薄弱环节，同时也是一个颇具吸引力的研究领域，尤其是近几年关于行为信息的研究进展更为迅速。

　　从信息传递的角度看，生态系统中的各种信息主要可分为两大类：

　　(一)物理信息：以物理过程为传递形式的信息，如光、声音、颜色等。动物的求偶行为、恐吓、报警行为等都与物理信息有关。例如，鸟类在繁殖季节时，常伴有鲜艳色彩的羽毛或其它的奇特装饰以及美妙动人的鸣叫等，各种“特长”都在求偶时尽情显露。雄孔雀开屏的表演能促使雌孔雀自动地接近它，并摆出接受爱抚的某种姿态，而雄孔雀的表演动作也就能迅速地促使两者结为伴侣。

　　(二)化学信息：生物代谢产生的一些物质，尤其是各种腺体分泌的各类激素等均属传递信息的化学物质。同种动物间以释放化学物质传递信息是相当普遍的现象。如长爪沙鼠能从四种小型啮齿类的外激素中分出同种的气味；属(clethrionomys)可通过气味区别出本亚种和其它亚种。有些动物没有固定的领域，但它们却可利用特定方式交换情报，以调整区域的合理利用。如猎豹和猫科动物有着高度特化的用尿标志的结构，它们总是仔细观察前兽留下来的痕迹，并由此传达时间信息，避免与栖居同一地区的对手相互遭遇。生物种间也存在着化学通讯联系，而且这种联系不仅见于动物与动物之间，也常见于动物与植物间，植物与植物之间。物种在进化过程中，逐渐形成释放化学信号于体外的特性。这些信号或对释放者本身有利，或有益于信号接受者。它们影响着生物的生长、健康或物种生物特征。黄鼬(黄鼠狼)有一种嗅腺，释放出来的臭液气味难闻，它既有防止敌害追捕的作用，也有助于获取食物。再如，烟草中的尼古丁和其它植物碱可使烟草上的蚜虫麻痹；成熟橡树叶子含有的单宁不仅能抑制细菌和病毒，同时它还使蛋白质形成不能消化的复杂物质，限制脊椎动物和蛾类幼虫的取食；胡桃树(Juglans SP．)的叶表面可产生一种物质，被雨水冲洗落到土壤中，可抑制土壤中其它灌木和草本植物的生长。这些都是植物自我保护向其它生物所发出的化学信息。

　　尽管生态系统信息流的研究还存在许多困难，但生物间的这种通讯联系的作用对生态系统的影响是十分明显的，特别是化学信息物质的作用更为重要。在一个生态系统中，化学信息物质的破坏常导致群落成分的变化。同时它们还影响着群落的营养及空间结构和生物间的彼此联系。因为各种信息的作用不是孤立的，而是相互制约、互为因果关系。另外，通过对生物信息传递的研究，还可以获得其它的生态信息。例如，狼也是用尿标记活动路线的动物，它们常用树桩、树木等作为“气味站”，在开阔地带，任何一突起物都可以被狼选择为标记对象。有时一群狼依次排尿于同一标记处。在冬季，这种标记站常形成相当大的冰坨。人们可通过对冰坨的分析获得狼群大小和数量的信息。

　　在生物中，用作通讯的形式和与之相连的感觉器官是多种的，据此可将生态系统中的信息流分成三类：1)化学通讯信息流；即由嗅觉和味觉通路传导信息；2)机械通讯信息流：经触觉、听觉通路进行信息传导；3)辐射通讯信息流：由光感受或视觉来执行其通讯机能。甚至超声波和电场也被生物用来传递信息。

金岗，环境生态学，高等教育出版社

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